L. Guillot, « Recherches sur les phryganes de la Limagne tertiaire », Moulins, Revue Scientifique du Bourbonnais, 1979, p. 19-27.

Les Phryganes et leurs fourreaux

On sait que l’évolution des Insectes à travers les temps géologiques est extrêmement lente. (il y avait déjà des Libellules au Carbonifère comme en témoignent les schistes houillers de Commentry..). Rien ne permet de penser que les Phryganes de l’Oligocène différent sensiblement de leurs homologues actuelles ; ou que leur biologie soit autre. L’originalité de leur comportement réside dans le fait que la larve effectue tout son développement et même sa nymphose à l’intérieur d’un fourreau cylindrique qu’elle bâtit à cet effet et que l’on nomme indusie.

On trouve donc ces larves à l’intérieur d’un étui tubulaire qui, pour les sujets en fin de développement, peut atteindre intérieurement 5 mm de diamètre et 30 à 40 mm de longueur. Dans les groupes qui nous occupent, il est de diamètre à peu près constant d’une extrémité à l’autre, alors que dans certaines espèces actuelles (ex. Odontocerum albicorne) le calibre croît avec l’âge de l’occupant ce qui donne à la gaine l’apparence d’une corne d’abondance.

Cette différence, d’après les observateurs, permet dans le premier cas à la larve d’effectuer si nécessaire un tête à queue complet, l’ouverture avant devenant arrière et inversement.

On s’est demandé aussi pourquoi le tube constituant cet habitat présentait ainsi deux oculi opposés. Il semble que la respiration de la larve par une série de nombreuses branchies latérales exige une intense circulation d’eau. Il en est de même pour la nymphe qui conserver ces branchies extérieure et reste animée de mouvements rapides pour renouveler le liquide ambiant.

La construction progressive du fourreau dénote une technique dont l’art n’est pas absent. La larve comme beaucoup de chenilles, sécrète de la soie à partir de glandes spéciales situées près des mandibules. Elle sait tisser les fils ainsi produits pour constituer peu à peu sa gaine, à la fois élastique, résistante et toujours parfaitement lisse à l’intérieur. Elle s ‘y maintient solidement à l’aide de crochets abdominaux. Lorsqu’elle doit aller «  au pâturage », elle émerge à demi ce qui lui permet de dégager tête, corselet et pattes et elle remorque son logis… Au moindre danger, elle s’y retire. Des bourrelets spéciaux autour du premier segment de l’abdomen s’interposent comme des coussinets entre le corps vulnérable de l’insecte et la paroi du fourreau.

On croirait que cette fausse chenille a trouvé ainsi un appartement confortable, mais sans doute estime-t-elle que ce ne serait qu’une maison de papier si elle n’y ajoutait des matériaux plus résistants. Ces matériaux, elle ne peut aller les quérir au loin, alors on utilise les ressources locales et l’on dispose sur la face extérieure du tube de chitine, bien joints les uns aux autres, des parcelles végétales, des grains de sable, de petites coquilles de mollusques d’eau douce, etc.

Cependant, et c’est là une bien curieuse particularité, chaque espèce manifeste des préférences différentes. L’espèce actuelle Phryganea grandis s’enveloppe exclusivement de petites bûchettes végétales de quelques millimètres de longueur, savamment appliquées sur le cylindre suivant une disposition spiralée. Limnophilus flavicornis préfère collectionner de minuscules Planorbes, collés à plat avec quelque fantaisie. D’aucuns prétendent qu’il ne s’agit pas toujours de coquilles vides, et que d’infortunés mollusques peuvent être agglutinés vivants. Limnophilus rhombicus utilise des feuilles de « Lentilles d’eau » (Lemna) ou de petites plantes nageantes. Stenophylax rassemble de très petits graviers, et Odontocerum albicorne du sable encore plus fin. De nombreuses autres dispositions sont à signaler, mais nous retiendrons que la spécialisation dans le choix des matériaux semble bien être la règle générale du moins tant que la pénurie ne sévit pas.

Nous verrons ces instincts extraordinaires chez les espèces fossiles, en étudiant les restes de leur architecture…/….

Les phryganes fossiles de la Limagne

Tous les géologues qui, depuis H. Lecoq (1867), ont étudié les formations calcaires de la Limagne ont attiré l’attention sur les très importants dépôts dits « Calcaire à Phryganes » et «  Calcaires en choux-fleurs ». Il ne s’agit pas toujours de récifs isolés ni même de formations localisées mais souvent de sédiments énormes tant en profondeur qu’en extension, et leur dénomination constitue un terme géologique de même volume que celui de «  Calcaire à Astéries » du bassin aquitain ou du «  Calcaire à Astartées » du Séquanien.

Des milliers de mètres cubes de Calcaires à Phryganes sont entrés dans les construction du Puy-de-Dôme et de l’Allier, des millions de mètres cubes ont alimenté et alimentent encore les fours à chaux (Gannat, Billy..) et on demeure surpris du peu d’intérêt manifesté par les géologues professionnels à l’analyse de ces accumulations. Nous avons donc accueilli avec enthousiasme l’étude de M. Donsimoni et D. Giot sur «  Les Calcaires concrétionnés lacustre de l’Oligocène supérieur et de l’Aquitanien de Limagne » (Voir bibliographie). Nous considérons cette étude comme fondamentale en la matière, et notre propre rapport comme un modeste additif.

Il convient de situer d’abord dans le temps la longue période l’ère des Phryganes- pendant laquelle ces Trichoptères ont proliféré jusqu’à devenir, par leurs indusies, constructeurs de collines calcaires.

En Limagne- jusqu’à plus ample informé- on ne trouve pas d’indusies avant l’Oligocène supérieur de la zone de Pont-du-Château et de Gannat (Niveau à Caseolus ramondi). Encore faut-il préciser que la présence simultanée de ces espèces dans un même sédiment est relativement rare, l’époque de coexistence seule est reconnue.

Par contre dans les formations postérieures, c’est à dire, le calcaire de Moulins, dernier terme du Chattien (Oligocène) et le Calcaire de Montaigu-le-Blin, premier terme de l’Aquitanien (Miocène), c’est la prolifération extraordinaire des Phryganes. Cela explique que les accumulations d’indusies aient été plus faciles à étudier en Limagne bourbonnaise qu’en Limagne d’Auvergne.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il est remarquable que les constructions géologiques des Phryganes- par leurs indusies- n’ont jamais été constatée ailleurs qu’en Limagne. Nous serions donc impardonnables de ne pas nous y intéresser particulièrement.

On ne saurait mieux que Donsimoni et Giot résumer cet extrordinaire phénomènes (V. Bibliographie)

 « La grande quantité d’édifices ) accumulation d’indusies et leur  importante extension géographique supposent une prolifération extraordinaires des Trichoptères en Limagne ».

« L’instauration d’un régime lacustre généralisé dans le bassin de Limagne à l’Oligocène supérieur en est certainement la cause principale. Mais il serait peut-être faux de croire que ces organismes ne sont apparus qu’à cette période du fait qu’on  ne trouve pas trace de fourreaux fossilisés dans les formations plus anciennes. Si ces édifices ne sont cantonnés que dans l’Oligocène supérieur et l’Aquitanien, cela est dû aussi aux changements physico-chimiques du milieu à l’échelle régionale : la conservation des indusies n’est pas due au hasard, elle est liée à la saturation en Ca CO3 du milieu et à un processus de précipitation extrêmement rapide qui a figé et fossilisé les accumulations sur place, empêchant ainsi les indusies d’être désagrégées. »

Nous reviendrons aux conclusions de ces auteurs quant à la formation des «  édifices » à Phryganes dans les masses calcaires. Pour l’instant il nous parait intéressant de prêter attention à la vie individuelle d’une Phrygane il y a … 25 millions d’années.

Vie d’une phrygane

Représentons-nous une petite larve de Trichoptère née en quelque secteur du lac de Limagne. Est-ce en printemps ? Est-ce en été ? Les auteurs se  rapportant faute de mieux à la climatique actuelle suppose des générations « annuelles ». Cette hypothèse n’est qu’une hypothèse, car le climat local à l’Oligocène était de caractère subtropical. A Gannat, on trouve des Palmiers près des couches à Phryganes…/…

Revenons à notre petite bête. Proie tendre et savoureuse pour toute la faune lacustre depuis la larve du Dytique jusqu’à celle de la Libellule, depuis le Poisson jusqu’à l’Oiseau. Que de prédateurs ! Aussi s’entoure-t-elle au plus vite d’un fourreau de soie renforcé tant mal que bien de quelques débris. De ce premier logis, nous ne retrouverons rien, c’est trop arachnéen. Il nous faudra attendre que l’insecte se soit développé suffisamment aux dépens de la végétation ambiante, pour contempler son logis parfait. C’est toujours le fourreau de soie, élargi, conforté, épaissi, mais on y a adjoint (est-ce par nécessité ou par esthétique ?) bien d’autres matériaux. Notre sujet a disposé côte à côte sur son étui de soie des coquilles d’Hydrobies, mais si nous observons ailleurs dans l’espace, ou ailleurs dans le temps, d’autres populations nous remarquerons des cuirasses fort différentes que nous nous proposons de décrire plus loin.

La Phrygane est liée à son indusie moins intimement que la Lymnée à sa coquille, elle l’habite plutôt comme un Bernard- l’Ermite loge dans sa conque, c’est-à-dire qu’elle peut l’abandonner en cas de malheur pour en tisser une autre (ou loger dans un segment de roseau), mais en principe ce domicile est viager. Comme l’édifie-t-elle ?

Les Phryganes fossiles devaient travailler à peu près comme leurs descendants actuelles. La larve est engagée à mi-corps dans son fourreau (où elle rentre à la première alerte) ; de ses six pattes et de ses robustes mandibules, elle travaille au-dehors pour le vivre… et pour le couvert ! En effet, l’indusie doit croître au même rythme que l’hôte. Tout naturellement- nous allions dire tout bêtement- on ajoute des matériaux à la « margelle du puits ». Suivant les espèces cela se passe dans l’ordre ou dans le désordre. Dans l’ordre, les nouveaux éléments sont placés côte à côte, circulairement, sur la margelle ce qui donne géométriquement une spire à développement théoriquement non limité. Ainsi procède actuellement Phryganea grandis avec des fétus rognés au millimètre près. Dans le désordre, on mobilise des coquillettes d’Hydrobes ou de Valvata et on les colle comme on peut, et où l’on peut, suivant les besoins. Observons cependant que ces gastéropodes sont le plus souvent fixés par le « dos » l’ouverture tournée vers l’extérieur, ce qui laisse supposer que l’on n’a peut-être pas toujours demandé son avis au légitime propriétaire de la coquille, annexé de son vivant.

Manque-t-on de fétus ou de coquilles, ou ne sait-on pas les mettre en œuvre ? On recourt alors à des matériaux inertes, grains de sable ou de calcaire.

Les matériaux

Une question se pose immédiatement, une question essentielle si nous voulons pousser plus loin la connaissance des Phryganes :

La diversité constatée entre tous les types d’indusies résulte-t-elle :

-Ou d’une diversité d’espèce ?

-Ou d’une disponibilité ou d’une carence de certains matériaux ?

Même en limitant nos investigations aux deux familles des Phryganides et des Limnophilides nous devons raisonnablement admettre qu’ont coexisté dans les lacs de Limagnes plusieurs espèces constructrices d’indusies. Si nous comparons avec une faune actuelle nous notons que J.B. Durand a recensé en Côte-d’Or 2 Phryganides et 23 LImnophilides y vivant de nos jours.

D’autre part, dans les temps géologiques, nous voyons que les Phryganes de Limagne s’inscrivent grosso modo entre- 27 millions et – 24 millions d’années. Cette marge est plus que suffisante pour laisser supposer des renouvellements de faunes donnant successivement la prééminence à telle ou telle espèce ou sous-espèce.

En l’absence de restes des Insectes eux-mêmes, nous ne pouvons que tenir pour vraisemblable la présence simultanée ou successive de plusieurs faunes, dont la biologie a peut-être été très différenciée d’une espèce à l’autre. Actuellement, deux espèces très voisines, de tailles semblables, exposent des architectures fort différentes : Limnophilus rhombicus utilise des Lentilles d’eau ou des débris végétaux, alors que Limnophilus flavicornis se couvre de petits Planorbes. Et ils vivent dans le même milieu !

La détermination, même risquée, des espèces d’après leur industrie, serait encore bien sujette à caution. En effet, comment se comporte une Phrygane si son matériel traditionnel vient à manquer. L’instinct de conservation peut susciter beaucoup d’observations.

Dans le pire des cas, supposons que l’Insecte se trouve sur une vase fine, inconsistante, fluctuante…

Il s’y déplace difficilement, ne pouvant nager. Il semble alors que l’indusie est réduite à sa plus simple expression, un fourreau de soie chitineuse, sans doute enveloppé d’une boue dont on ne retrouvera rien.

Il y a aussi l’occurrence où la larve est entrainée par des courants sur des fonds où il traîne un peu de tout, mais aucun matériau typique en abondance. Phrygane est comme quelqu’un qui voudrait monter son ménage chez un brocanteur, les styles seraient un peu mélangés…

On trouve de telles indusies, surtout sur les bordures des bassins de Limagne, et il est difficile d’en distinguer les éléments : coquillettes brisées, débris de calcaires, grains de silice. Visiblement l’Insecte a dû s’en tirer avec les moyens du bord.

Dans l’immense majorité des cas, la Phrygane peut donner libre cours à son instinct sélectif car les matériaux abondent. CE qui est l’idéal- si l’on peut dire ! pour ces bêtes, c’est que ces matériaux soient bien calibrés. Cela pose moins de problèmes pour les ajuster. Alors quoi de mieux calibré que les coquilles d’une même petite espèce de mollusques, ou d’ostracodes ?(V. figures).

Les indusies les plus anciennes que nous connaissions viennent à la partie supérieure des marnes à Cypris là où celles-ci cèdent la place aux Calcaires à Helix, ou en Auvergne, au-dessus du niveau de Cournon.

Rien de surprenant donc que nous voyions des indusies comportant uniquement des Cypris. Près de Jussat (Puy-de –Dôme), J. Giraud a signalé des indusies construites avec une Amnicola, mais il remarque que non loin de là une autre formation à Phrygane ne comporte que des Valvata circinata (Mérian).

Le même auteur note à Chaptuzat des Phryganes garnies de Paludina regularis (Bouilet), synonyme de Hydrobia inflata (Faujas).

En bourbonnais, les Phryganes du Calcaire de Moulins se  présentent avec Pseudamnicola à Bransat, avec Valvata à Châtel-de-Neuvre, à Langy, etc.

Mais sans aucun doute l’apogée des Calcaires à Phryganes se situe à l’Aquitanien, et les « turaux » calcaires de Saint Gérand, Montaigu-le-Blin, Chavroche, Trezeles, Varennes-sur- Tèche… comportent de formidables amas d’indusies. Les Phryganes ont utilisé là le foisonnement des Hydrobies et Valvées, les unes et les autres pullulant avec une telle profusion que les Trichoptères n’en ont fixé que la millième partie.

Dans une telle abondance, les Phryganes ont pu donner libre cours à leur instinct sélectif, et il est fort curieux de constater que dans un même gisement les indusies peuvent fort bien être structurées uniquement avec des Valvata, alors que les Amnicola ne sont pas rares dans le voisinage, et d’une taille très comparable.

A Chavroches et Varennes-sur-Tèche, le maériau de choix est fourni par Hydrobia elongata et accessoirement seulement par H. obtusa et H. inflata, à peine distinctes.

Sur l’ensemble oligo-miocène de l’Allier, on peut observer dans les indusies les espèces suivantes de petits gastéropodes :

Pseudamnicola arvenensis (Bouillet).

Pseudamnicola geranensis (Rey).

Pseudamnicola moguntina (Boettger).

Hydrobia elongata (Faujas).

Hydrobia obtusa (Sandberger).

Hydrobia inflata (Faujas).

Valvata deshayesi (Denainvilliers)

(Liste non exhaustive).

Ces éléments classiques ne foisonnaient pas forcément partout. On peut observer des Phryganes ayant appris à les remplacer, soit que leur instinct admit la substitution, soit que la tendance particulière à l’espèce exigeât que l’on emploie autre chose que des coquillettes.

Ainsi avons-nous trouvé dans un niveau ancien au contact des Marnes à Cypris, des indusies entièrement revêtues de minuscules plaquettes calcaires. Ailleurs suivant une formule analogue le « mur » comportait des grains de sable bien calibrés.

Mais là où l’instinct atavique de l’espèce se manifeste merveilleusement c’est quand il se présente des matériaux d’une régularité exceptionnelle, les oolithes. L’Insecte peut alors empiler ces éléments d’une façon géométrique en mettant en évidence la spirale de construction. Nous figurons ci-contre un tel dispositif.

On sait que les oolithes ne peuvent se former que dans des cas limités : eaux très claires, non limoneuses et non agitées par des courants. Ces eaux  sont par conséquent peu fréquentées des Phryganes qui y trouvent insuffisamment de nourriture.

Tous ces constituants empruntés au biotope ne suffisaient pas à maçonner le fourreau cylindrique, régulier, résistant de la larve de Phrygane, le ciment était essentiel. Nous avons vu que ce liant consistait en une sorte de soie chitineuse produite par l’insecte. Il s’y ajoutait très vite, par suite de la précipitation du calcaire en dissolution dans l’eau, des imprégnations calciques donnant de la résistance à l’enveloppe et agrégeant solidement les matériaux externes.

Il arrive de trouver dans des couches tendres qui furent sableuses, des indusies réduites à un tube à paroi très mince et fragile qui a sûrement été enfoui avant la fin de sa construction. C’est peut-être dans une frêle enveloppe de ce genre que l’on trouvera un jour une larve ou une nymphe fossilisée.

Ces architectures qui apparaissent ainsi dépouillées ont peut-être été revêtues à l’origine de décors originaux.

Si, comme certaines espèces actuelles, la Phrygane a entouré son cylindre de parcelles végétales, il est bien possible que la pourriture ait fait disparaître très rapidement des éléments si altérables, bien moins aptes à la fossilisation que les coquilles. Il faut semble-t-il admettre l’existence de semblables types.

Est-il possible de conclure quelque chose de cet ensemble de remarques ? Peut-on discerner des espèces seulement d’après leur architecture ? Nous avons vu que les circonstances locales modifiant les ressources en matériaux influaient par là même directement sur la nature des constructions.

On ne pourrait rien conjecturer au vu d’une seule indusie, mais il en est différemment lorsque l’on examine des colonies entières contenant des centaines ou des milliers de fourreaux calcifiés. On y retrouve quand même des types collectifs assez bien caractérisés.

Nous avons donc essayé, en prenant une grande liberté de classer grossièrement les collectivités de phryganes, anticipant de beaucoup sur la distinction des espèces qui interviendra bien quelque jour à l’aide de critères que nous soupçonnons pas encore.