François-Jules Pictet, Recherches pour servir à l’Histoire et à l’Anatomie des Phryganides, Genève, Chez Abraham Cherbuliez, 1834.
1. Mœurs et habitudes des Phryganides
[…] Un des faits qui frappe le plus vivement, quand on étudie leurs mœurs, est de voir des larves, nées dans les mêmes circonstances et avec une organisation qui semble au premier coup-d’œil tout à fait uniforme, employer des moyens si divers pour se mettre à l’abri des agents extérieurs. Quel admirable instinct que celui qui apprend a ces larves à se filer des étuis, à les recouvrir de matières étrangères, à proportionner leur poids à leur propre force et à les rendre solide et portatifs ! N’y a-t-il pas lieu d’admirer et de bénir la Providence qui a ainsi pourvu, par des moyens à la fois simple et variés, à la conservation de tous les êtres, et l’œuvre de la création ne paraît-elle pas d’autant plus belle et plus majestueuse à mesure que l’on reconnaît que les détails en sont si riches […]
[…] La faculté qui leur fait construire ces étuis tient à l’instinct plus qu’à l’intelligence. Il est bien difficile de fixer les limites de ces deux facultés, cependant l’instinct se caractérise en général par plus d’uniformité dans les moyens, et parce qu’il n’est pas perfectible. Nous avons peine à concevoir l’instinct, car toutes les actions de l’homme portent l’empreinte de l’intelligence, et tous ses travaux sont caractérisés par la variété des moyens et la perfectibilité. Nous nous rendons à cause de cela difficilement compte d’une faculté qui fait agir un animal par un moyen fixe, sans que l’exemple ou aucune circonstance extérieure puisse expliquer l’emploi de ce moyen. Mais malgré la difficulté que nous avons à comprendre l’instinct, il est évident qu’une pareille faculté existe ; c’est elle qui fait que les abeilles déposent toujours leur cire en cellule hexagones et n’employeront jamais une autre forme ; c’est elle aussi qui dirige les insectes dans la manière dont ils doivent déposer leurs œufs.
Dès leur naissance les larves de Phryganes se font des étuis ; si on prend une jeune larve dès qu’elle est éclose, et qu’on la mette dans un vase avec des matériaux à sa portée, on verra qu’elle ne tardera pas à se faire un étui aussi bien qu’à un âge avancé. Elle n’est ici guidée ni par l’exemple, ni par l’intelligence, mais bien par l’instinct. On ne peut pas, en effet attribuer cet acte à l’exemple, puisqu’elle est seule, et il faudrait supposer une intelligence gigantesque à ce petit insecte qui n’a pas encore vécu, pour croire qu’il peut prévoir le besoin qu’il aura d’un étui protecteur.
Un fait remarquable est que, déjà à cette époque, chaque espèce choisit des matériaux différents. Les unes, telles que la Ph. rhombica, disposent transversalement des brins de bois ou des débris végétaux ; d’autres emploient les mêmes matériaux, mais les placent longitudinalement ; plusieurs se servent de pierres, quelques-unes de sable fin ; enfin il y en a un grand nombre qui bâtissent des retraites fixes sur des corps que leur pesanteur rend immobiles.
Ces larves sont cependant placés dans les mêmes ruisseaux, elles ont à leur disposition les mêmes matériaux et le même but à atteindre ; d’où vient donc cette diversité ? Elle ne peut résulter que d’une prédisposition, uniforme dans son essence pour toutes, différente dans les détails pour chaque espèce, et qu’est-ce qu’une pareille prédisposition, sinon de l’instinct. Ce ne peut pas être l’intelligence qui engage la Ph. rhombica à disposer ses matériaux transversalement, car pourquoi cette même intelligence les ferait-elle mettre longitudinalement à la Ph. lunaris. Comment d’ailleurs supposer que la larve qui vient de naître, sans exemples et sans expériences, adopte constamment le mode de disposition particulier à son espèce, si on ne lui suppose pas une prédisposition instinctive. Cette prédisposition est du reste démontrée par une foule de faits analogues, qu’il serait impossible d’attribuer à une intelligence qui, si elle agissait seule, serait bien supérieure à celle des grands animaux.
Il y a cependant un fait qui semblerait indiquer plus de ressources que celles qu’on peut attendre d’un instinct imperfectible. Si on place une larve accoutumée à faire un étui de paille et de brins d’herbes dans un vase où il n’y ait que de l’eau et de petites pierres, on voit après quelques hésitations la larve employer ces nouveaux matériaux et en construire un étui avec presque toujours en pierres. Cette faculté d’employer d’autres matériaux que ceux dont elle se sert ordinairement, semblerait jusqu’à un certain point sortir du domaine de l’instinct,, cependant on conçoit facilement que la même cause qui lui eut fait employer des matériaux herbacés peut bien lui indiquer l’usage des pierres. Nous aurons occasion de revenir sur ces considérations et de rechercher jusqu’à quel point les larves peuvent changer de matériaux.
Je n’ai pas la prétention en nommant l ‘instinct, de vouloir expliquer ces curieux phénomènes. Je ne veux que réunir ensemble des faits qui sont le résultat d’une faculté inconnue dans son principe et son essence, mais se manifestant par des résultats dont les caractères sont unité et constance dans les moyens, et absence de perfectibilité.
(p.106-109)
2. Forme des étuis
Le point le plus intéressant de leur histoire est ce qui tient aux étuis ; ils varient beaucoup de forme, et leurs principales variations sont dues aux mati ères étrangères qui les recouvrent ; matières dans le choix desquelles entrent pour peu de chose l’élégance et la grâce. Il est à remarquer, à cet égard, que les espèces qui se servent de pierres et de sable pour les construire ont, à cause de l’uniformité de ces matériaux, des étuis d’une forme plus régulière et plus constante que celles qui emploient des matières végétales.
Ces matières végétales, en effet, sont ou des brins d’herbe, ou des petits morceaux de plante qui se trouve dans l’eau par un accident quelconque. Il y a des espèces qui se servent volontiers de coquilles, dans lesquelles il arrive souvent que le mollusque n’est pas mort, et continue de vivre dans cette nouvelle position.
Ce qu’il y a de commun à tous les étuis, c’est qu’ils sont formés d’un tissu fin et assez fort, produit par une soie que l’animal fait sortir de sa filière et qui se durcit promptement en acquérant une telle solidité, qu’on a souvent assez de peine à la rompre. Cet étui est toujours très réguliers et cylindrique, ordinairement plus large en avant qu’en arrière, quelquefois cependant égal aux deux bouts, souvent un peu arqué ; toutes ces nuances seront décrites dans la seconde partie. L’étui soyeux ne se forme pas isolément et indépendamment des matières qui le recouvrent, mais il résulte de ce que chaque corps, qui vient s’ajouter à ceux qui sont déjà placés, leur est joint par des fils de soie attaché en dedans. La larve a soin que, que quelques irréguliers que soit l’extérieur, l’intérieur en soit toujours lisse.
Je vais essayer de donner une idée des principales formes des étuis. Les plus irréguliers sont, comme je l’ai dit plus haut, ceux qui sont composés de matières végétales. Le plus grand nombre des larves disposent ces matières longitudinalement avec plus ou moins d’ordre (pl. IX., fig. 3.). On trouve beaucoup d’étuis pareils formés de débris de feuilles et de brin de bois ou d’herbes ; quelques espèces emploient des feuilles toutes entières, ce qui rend l’étui très-plat et semblable à un amas fortuit de débris végétaux.
Mais cette irrégularité fait place à une grande régularité dans quelques espèces. Il y en a qui coupent des fragmens de feuilles égaux entr’eux et qui les disposent en hélice d’une manière très régulière ; dans d’autres on remarque des verticilles assez constans. La Phryganea varia (pl. XI., fig. I.) est un exemple remarquable d’un étui très-régulier, composé de matières toutes végétales.
La régularité se retrouve aussi en général dans une autre classe d’étuis herbacés, ce sont ceux formés de matériaux disposés transversalement (pl. IX., fig. 1. et 2.). La larve coupe alors des brins d’égale longueur ou à-peu-près, et les mettant tangentiellement à l’étui soyeux, elle forme ainsi un espèce de prisme, à base octogone ou hexagone, assez régulier. Ces brins ne sont pas ordinairement par verticilles, mais bien en hélice très-serrée. Il arrive souvent que la larve ne trouve pas tous ses matériaux de diamètre égal ; alors l’étui perd beaucoup de cette régularité. J’ai vu de ces étuis composés en partie de bois et en partie de coquilles ou d’autres matériaux. Quelques fois même ils sont uniquement composés de coquilles (pl. IX., fig. 2. C.) ; mais alors ils reprennent toute leur régularité.
Parmi les espèces qui font leurs étuis en pierres il y a aussi des formes très-différentes. Les unes se servent de pierres assez grosses, les fixent comme nous avons vu que l’étaient les matériaux végétaux, et forment ainsi des étuis régulièrement cylindriques (pl. VI., fig. 1. 2. Etc.). D’autres prennent des pierres beaucoup plus petites, et pour ainsi dire du sable ; alors le tissu soyeux est plus fort et les pierres ne servent qu’à l’empêcher de se fléchir en lui donnant de la rigidité, mais ne peuvent pas lui procurer une grande solidité pour résister à une rupture. Ces étuis sont en général les plus uniformes de tous dans la même espèce, parce que les matériaux sont partout les mêmes ou à-peu-près (pl. XII., fig. 1, 2, et pl. XIV., fig. 1. 2.).Ils sont ordinairement forts, un peu arqués, et rappellent un peu la forme d’une corne. Quelques espèces, telles que la Phryganea fusca (pl. X., fig. 1.), se font des étuis de pierres mêlées de matériaux herbacés le plus souvent très-longs.
Tels sont les principaux types des formes des étuis. Quelle que soit cette forme, il faut qu’elle satisfasse à certaines conditions ; ils ne doivent pas être trop pesans, parce qu’alors l’insecte aurait de la peine à les faire mouvoir ; aussi voyons-nous que quand ils sont en pierres, la larve a soin de choisir des cailloux minces et légers, offrant plus de surface que d’épaisseur, et quelquefois d’y ajouter des brins de bois léger, pour diminuer leur pesanteur spécifique.
Ils doivent aussi éviter l’excès contraire et ne pas être trop légers ; car alors ils tendraient à s’élever et amèneraient l’insecte à la surface. Pour cela les espèces qui se servent de matières végétales les emploient très-chargées d’eau et par cela-même pesantes, et ajoutent souvent à leur étui des pierres qui semblent destinées à servir de lest. J’ai en général vu les larves refuser la paille ou autres matériaux trop légers.
La forme cylindrique des étuis les rend capables de résister à d’assez grandes pressions. Aussi la larve trop faible pour se défendre se retire-t-elle dans l’intérieur, dès qu’elle a quelque danger à craindre, de même que le limaçon se cache dans sa coquille. Lorsqu’elle marche, elle sort la tête et le thorax pour que les pieds agissent à l’aise, et traîne son étui derrière elle, mais dès qu’elle voit ou entend quelque danger tout disparaît et l’étui semble inhabité.
3. Expériences sur les Larves privées de leur étui
Pour bien voir la fabrication de ces étuis, il ne suffit pas d’examiner des larves en liberté et vivant dans les ruisseaux, il faut encore en élever et les faire travailler sous ses yeux ; mais pour conserver long-temps les larves de Phryganes en captivité, il faut beaucoup de précautions ; certaines espèces vivent facilement, mais il en est d’autres qu’on ne peut élever qu’à force de soins. On doit éviter d’en mettre un trop grand nombre dans un même vase, qu’on aura toujours soin de laisser ouvert et à l’abri de la grande chaleur. Il faut surtout que l’eau reste toujours limpide, et pour cela on doit la renouveler souvent, cat s’il vient à périr une seule larve, il arrive souvent qu’elle corrompt l’eau et fait périr toutes les autres. Le moment où les larves meurent le plus facilement et où il faut redoubler de soins, c’est quand elles passent à l’état de nymphes.
Je vais donner le résumé de quelques observations que j’ai faites sur la manière dont se comportent les larves sorties de leur étui.
Pour faire sortir une larve de son étui il faut employer certaines précautions, car si on la tirait par la tête, elle se cramponnerait si fortement avec ses crochets abdominaux, qu’on ne pourrait pas la retirer entière, et si on fend l’étui longitudinalement, on peut facilement la blesser. Le meilleur moyen est de la pousser par derrière avec une pointe émoussée ou une tête d’épingle ; elle avance ainsi peu à peu et finit par sortir, la pression sur le dernier anneau l’empêchant de se servir de ses crochets. On la dépouillera ainsi sans la blesser, pourvu qu’on agisse avec douceur et que la pointe soit suffisamment émoussée.
Si l’on met une larve ainsi sortie à côté de son étui, elle tâchera d’y rentrer, ce qu’elle fera le plus souvent par l’extrémité antérieure, ensorte qu’au premier moment elle sera en sens inverse de son ancienne position. Si l’étui est exactement cylindrique, ce qui est rare, elle restera dans cette position ; mais pour peu qu’il soit conique, elle cherchera à se retourner. Il y a des espèces dont l’étui est large ou susceptible d’un peu de dilatation ; alors la larve réussira et se retrouvera dans la bonne position ; ainsi les étuis irréguliers composés de végétaux permettent en général à l’animal de se retourner. Mais si l’étui est de pierres et du diamètre de la larve, comme cela arrive souvent, elle est obligée de rester dans cette position ; dans ce cas elle coupe circulairement le petit bout, le reconstruit du même diamètre que celui de l’autre extrémité, et rend ainsi son étui cylindrique.
La larve ne rentre presque jamais immédiatement dans son étui ; elle tourne autour et l’examine avec soin avant que de s’y remettre. Elle reprend à-peu-près aussi volontiers un autre étui de la même espèce que le sien propre ; mais pour peu que le nouveau soit d’une autre forme ou d’une autre grandeur que le sien, elle préfère le reconstruire. Il y a des espèces, et en particulier la Ph. varia, dans lesquelles l’étui est si large que la Phrygane s’y retourne fréquemment et qu’elle n’a pas pour ainsi dire de préférence pour un côté plutôt que pour l’autre.
4. Fabrication de l’étui.
Si après avoir sorti une larve de son étui, on la met dans un vase avec des matériaux, on la verra s’en fabriquer un autre. Cette fabrication fort intéressante à observer mérite que nous nous y arrêtions quelques moments.
La larve ainsi nue se promène dans un vase pour reconnaître le terrain, et choisir un endroit propre à confectionner cet étui. Les larves qui travaillent le plus volontiers sont celles qui se font des étuis de pierres, parce que ce sont elles à qui l’on peut le plus facilement fournir les matériaux qui leur conviennent ; aussi ai-je surtout en vue la fabrication d’un étui pareil. La larve choisit deux ou trois pierres assez grandes et plates et en fait une voute mince, soutenues par des fils de soie, au-dessous de laquelle elle se loge. Ce premier point accompli on la voit successivement prendre une pierre avec les pattes et la présenter comme un maçon le ferait, cherchant à ce qu’elle entre exactement dans les intervalles et à ce que la surface plane soir à l’intérieur. Quand elle est contente de sa position, elle l’attache par des fils de soie aux pierres voisines ; ces fils se collent aux pierres, et continus de l’une à l’autre, ils les retiennent ensemble. Elle fait la même chose pour chaque pierre, en se tenant toujours en dedans de son ouvrage et se tournant successivement, de manière à avoir entre ses pattes la pierre qu’elle pose. Elle reste dans cette position environ cinq ou six heures à faire un étui, en sortant le moins possible et se contentant de s’étendre un peu en avant pour saisir les pierres qui lui conviennent.
Si la larve se set d’autres matériaux, la fabrication de l’étui est la même, mais en général moins longue, attendu leur plus grande surface. On remarquera presque toujours que la larve commence par la partie postérieure et qu’ensuite elle avance peu à peu. Il arrive quelquefois qu’elle fait d’abord son étui trop long, surtout s’il est herbacé ; alors, se sentant gênée, elle en coupe une partie.
J’ai fait quelques essais pour voir jusqu’à quel point on peut faire travailler des espèces avec des matériaux qui ne sont pas les leurs, et j’ai trouvé que pour les espèces qui font des étuis de pierres, il est très-difficile de leur en faire fabriquer en végétaux, et qu’elles ne le feront qu’autant qu’elles trouveront des matériaux dont la forme ne s’écartera pas trop de celle de leurs pierres.
Mais les espèces qui font des étuis de végétaux consentent facilement à en construire de pierres ; d’autant plus qu’elles sont parfois obligées, dans l’état de nature, à s’en servir pour lest ou pour fermer leurs étuis, mais elles ne les emploient pas avec autant d’habileté que les espèces dont c’est l’habitude. Je les ai vu en général choisir des matériaux trop pesans et les lier avec une solidité qui aurait été suffisante pour des feuilles, et qui ne l’était plus pour des pierres. Le plus souvent elles font les étuis trop longs, et sont alors obligées d’en retrancher un morceau.
Il est une classe d’étuis que je n’ai pu faire fabriquer aux espèces qui n’en ont point l’usage, ce sont ceux en sable très-fin. Les larves que j’ai mises sur du sable fin, n’ont su en tirer aucun parti, et sont mortes nues malgré tous leurs efforts.
Pendant toute sa vie la larve est obligée de réparer son étui. Je ne crois pas qu’elle en change quand elle grandit, ainsi qu’on la affirmé, mais je crois que successivement elle l’allonge et coupe la partie trop étroite qui se trouve au bout postérieur ; c’est à cette circonstance qu’on peut attribuer la forme conique qu’ils présentent le plus souvent. Il arrive quelquefois, qu’arrivées à une certaine époque de leur vie, les larves de quelques espèces, qui dans leur jeunesse font des étuis de feuilles, les réparent, les allongent avec des pierres et finissent par avoir des étuis entièrement pierreux. Cette circonstance, qui n’a lieu dans l’état de nature que pour quelques espèces, est presque générale en domesticité, et cela vient, je crois en grande partie, de ce qu’il est difficile d donner aux larves captives des matériaux tels qu’elles les désirent.
J’ai presque toujours vu en captivité, les larves à étuis végétaux avoir vers la fin de leur vie des étuis de pierres. En général les étuis s’altèrent beaucoup dans les vases où on conserve les larves, d’abord par la difficulté qu’ont ces larves de les réparer de la manière normale, et ensuite parce que se trouvant gênées à cause du peu d’espace, elles sont obligées de les couper ; aussi est-il rare que les larves à étuis très-longs, les conservent tels. Si l’on en met plusieurs dans le même vase, elles se mangent mutuellement toutes les portions de végétaux qui dépassent le tuyau de leurs étuis, ensorte qu’elles tendent à devenir uniformément cylindriques ; aussi ne peut-on pas conclure la forme naturelle des étuis, de leur forme altérée, après plusieurs semaines de captivité.
(p. 114-121)